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21世纪初，被哥斯拉夺走了地球的人类，将一部分人类送往其他恒星系移居，但这一计划以失败告终。失意地回到地球的人类，面对的是两万年后巨变的地球。 一切动植物都拥有哥斯拉细胞，化作“怪兽行星”的地球。君临于此的，是身高超过300m的史上最大哥斯拉“哥斯拉·地球”。 燃起讨伐哥斯拉执念的主人公晴男，与人类的子孙种族弗图亚相遇。晴男等人在弗图亚双子姐妹玛伊娜和米亚娜的引导下，发现仍在持续增殖的对哥斯拉决战兵器·机械哥斯拉的残骸。他们使用构成残骸的纳米金属，令武装要塞都市“机械哥斯拉都市”启动，向“哥斯拉·地球
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21世纪初，人类将多数人留在被哥斯拉蹂躏的地球上，仅使被选中的人们乘上恒星间移民船·阿拉特拉姆，前往能够移居的“约定之地·τ星e”。但这一计划失败，人类只得再度返回地球。而长距离亚空间航行所引发的时空歪曲，导致人类回到的地方变成了“两万年后的地球”。在这个地球，主人公·晴男等人在遭受哥斯拉袭击的同时，与埃克西弗、比尔沙尔德两种族的异星人共同实行谋划了20年的“对哥斯拉战术”，通过殊死战斗成功击倒了哥斯拉。
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动物基因组学（帝王计划）研究机构的一个小组在一座庙里研究着魔斯拉。她从幼体中孵出，在一群雇佣兵袭击这个机构时，魔斯拉逃了出去。然后她在一个瀑布包了茧，随后破茧而出，完成了全形态生长。在2014年，哥斯拉被整个世界看到后，“帝王组织”在水下建了一个基地，在这个位于水下好几英里的水中基地中，他们研究着哥斯拉和其它可能存在的生物。那是他们真正的研究核心。长期沉睡于地底和冰川里面神秘的巨兽在星球上面已经有上万，甚至好几万年的历史，它要把这个星球重新夺回它自己的手下。为了大自然的生态平衡，哥斯拉苏醒了，它去消灭那些
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二十世纪最后的夏天。那一天，人类终于知道自己并非地球这颗行星唯一的统治者。巨型生物「怪兽」，以及驱逐怪兽的终极存在「哥斯拉」出现了。经历与怪兽之间长达半个世纪的战争，人类屡战屡败，最终计划逃出地球。然而，人类花费20年所抵达的星球与地球之间的环境差距远超预期，不适宜人类生存。飞船内的生存环境也越发恶劣，以晴雄为中心的「重返地球派」成为主流，他们决定经过危险的长距离亚空间航行返回地球......